食品微生物學(xué)精品教程（孔慶學(xué)）
第1章 緒 論 本章的學(xué)習(xí)目的與要求 掌握微生物的概念和生物學(xué)特征，及其在生物分類中的地位；了解微生物學(xué)和其主 要分支學(xué)科，微生物學(xué)的形成與發(fā)展，以及食品微生物學(xué)研究的內(nèi)容與任務(wù)。 1 微生物的概念及其在生物分類中的地位 1.1 微生物的概念 微生物（Microorganism, microbe）一詞并非生物分類學(xué)上的專門名詞，而是指大 量的、極其多樣的、不借助顯微鏡看不見的微小生物類群的總稱。因此，微生物通常包 括病毒、細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物和某些藻類，它們的大小和特征見表1-1。 表1-1. 微生物形態(tài)、大小和細(xì)胞類型 微生物 大小近似值 細(xì)胞特征 病毒 0.01～0.25μm 非細(xì)胞的 細(xì)菌 0.1～10μm 原核生物 真菌 2μm～1m 真核生物 原生動(dòng)物 2～1000μm 真核生物 藻類 1μm～幾米 真核生物 但是有些例外。如許多真菌子實(shí)體、蘑菇等常肉眼可見；相同的，某些藻類能生長(zhǎng) 幾米長(zhǎng)。一般來(lái)說(shuō)，微生物可以認(rèn)為是相當(dāng)簡(jiǎn)單的生物，大多數(shù)的細(xì)菌、原生動(dòng)物、某 些藻類和真菌是單細(xì)胞的微生物，即使為多細(xì)胞的微生物，也沒(méi)有許多的細(xì)胞類型。病 毒甚至沒(méi)有細(xì)胞，只有蛋白質(zhì)外殼包圍著的遺傳物質(zhì)，且不能獨(dú)立生活。 1.2 微生物在生物分類中的地位 在生物發(fā)展的歷史上，曾把所有的生物分為動(dòng)物界和植物界兩大類。而微生物，不 僅形體微小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，而且它們中間有些類型像動(dòng)物，有些類型像植物，還有些類型 既有動(dòng)物的某些特征，又具有植物的某些特征，因而歸于動(dòng)物或植物都不合適。于是， 1866年?？藸枺℉aeckel）提出區(qū)別動(dòng)物界與植物界的第三界——原生生物界。它包括藻類 、原生動(dòng)物、真菌和細(xì)菌。 隨著科學(xué)的發(fā)展，新技術(shù)和研究方法的應(yīng)用，尤其是電子顯微鏡和超顯微結(jié)構(gòu)研究 技術(shù)的應(yīng)用，發(fā)現(xiàn)了生物的細(xì)胞核有兩種類型，一種是沒(méi)有真正的核結(jié)構(gòu)，稱為原核， 其細(xì)胞不具核膜，只有一團(tuán)裸露的核物質(zhì)；另一種是由核膜、核仁及染色體組成的真正 的核結(jié)構(gòu)稱為真核。動(dòng)物界、植物界及原生生物界中的大部分藻類、原生動(dòng)物和真菌是 真核生物，而細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌則是原核生物。真核生物和原核生物不僅細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)不同 ，而且其性狀也有差別，真核生物和原核生物性狀的比較內(nèi)容將在第二章詳細(xì)介紹。 根據(jù)核結(jié)構(gòu)的不同，1969年魏塔科（Whittaker）提出五界系統(tǒng)，即動(dòng)物界、植物界 、原生生物界、真菌界和原核生物界。五界系統(tǒng)的生物都有細(xì)胞結(jié)構(gòu)。病毒作為一界被 提出的較晚，主要原因是 ①病毒和類病毒是生物還是非生物，是原始類型還是次生類型 是長(zhǎng)期爭(zhēng)論未決的問(wèn)題；②病毒不是用雙命法，分類不用階元系統(tǒng)。但經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期研究發(fā)現(xiàn) ，病毒和細(xì)胞型生物是有共同特性：①遺傳物質(zhì)是DNA（部分病毒是RNA）；②使用共同的 遺傳密碼。在此基礎(chǔ)上，我國(guó)學(xué)者于1979年提出將無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)病毒立為病毒界，從而建 立了六界系統(tǒng)。 細(xì)胞型生物 動(dòng)物界（Animalia） 植物界（Plantae） 原生生物界（Protista）：原生動(dòng)物、大部分藻類及粘菌 真菌界（Fungi）：酵母、霉菌 原核生物界（Procaryotae）：細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌等 非細(xì)胞型生物 病毒界（Vira） 2 微生物的生物學(xué)特性 微生物雖然個(gè)體小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，但它們具有與高等生物相同的基本生物學(xué)特性。微 生物種類多、數(shù)量大、分布廣、繁殖快、代謝能力強(qiáng)，是自然界中其他任何生物不可能 比擬的，而且這些特性歸根結(jié)底是與微生物體積小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單有關(guān)。 2.1 代謝活力強(qiáng) 微生物體積小，有極大的表面積/體積比值，因而微生物能與環(huán)境之間迅速進(jìn)行物 質(zhì)交換，吸收營(yíng)養(yǎng)和排泄廢物，而且有最大的代謝速率。從單位重量來(lái)看，微生物的代 謝強(qiáng)度比高等生物大幾千倍到幾萬(wàn)倍。如發(fā)酵乳糖的細(xì)菌在1小時(shí)內(nèi)可分解其自重1000~ 10000倍的乳糖；Candida utilis（產(chǎn)朊假絲酵母）合成蛋白質(zhì)的能力比大豆強(qiáng)100倍， 比食用公牛強(qiáng)10萬(wàn)倍。 微生物的這個(gè)特性為它們的高速生長(zhǎng)繁殖和產(chǎn)生大量代謝產(chǎn)物提供了充分的物質(zhì)基 礎(chǔ)，從而使微生物有可能更好的發(fā)揮“活的化工廠”的作用。人類對(duì)微生物的利用主要體 現(xiàn)在它們的生物化學(xué)轉(zhuǎn)化能力。 2.2 繁殖快 微生物繁殖速度快，易培養(yǎng)，是其他生物不能比的。如Escherichia coli (大腸埃 希氏菌，簡(jiǎn)稱大腸桿菌)，其細(xì)胞在合適的生存條件下，每分裂一次的時(shí)間是12.5～20. 0分。如按20分鐘分裂一次計(jì)，則每小時(shí)分裂3次，每晝夜可分裂72次，后代數(shù)為： 472 2366500 萬(wàn)億個(gè)（重約 4722噸），48小時(shí)為2.2×1043（約等于4000個(gè)地球之重）。 事實(shí)上，由于種種客觀條件的限制，細(xì)菌的指數(shù)分裂速度只能維持?jǐn)?shù)小時(shí)，因而在 液體培養(yǎng)中，細(xì)菌的濃度一般僅能達(dá)到每毫升108～109個(gè)左右。 微生物的這一特性在發(fā)酵工業(yè)上具有重要的實(shí)踐意義，主要體現(xiàn)在它的生產(chǎn)效率高 、發(fā)酵周期短上。而且大多數(shù)微生物都能在常溫常壓下，利用簡(jiǎn)單的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生長(zhǎng)，并 在生長(zhǎng)過(guò)程中積累代謝產(chǎn)物，不受季節(jié)限制，可因地制宜、就地取材，這就為開發(fā)微生 物資源提供了有利的條件。如生產(chǎn)用做發(fā)面鮮酵母的Saccharmyces cerevisiae (釀酒酵 母)，其繁殖速度不算太高（2小時(shí)分裂1次），但在單罐發(fā)酵時(shí)，幾乎每12小時(shí)即可收獲 1次，每年可“收獲”數(shù)百次。這是其他任何農(nóng)作物所不能達(dá)到的“復(fù)種指數(shù)”。這對(duì)緩和人 類面臨的人口增長(zhǎng)與食物供應(yīng)矛盾也有著重大意義。另外微生物繁殖速度快的生物學(xué)特 性對(duì)生物學(xué)基本理論的研究也帶來(lái)了極大的優(yōu)越性——它使科學(xué)研究周期大大縮短、經(jīng)費(fèi) 減少、效率提高。當(dāng)然對(duì)于危害人、畜和植物等的病原微生物或使物品發(fā)生霉腐的霉腐 微生物來(lái)說(shuō)，它們的這個(gè)特性就會(huì)給人類帶來(lái)極大的麻煩甚至嚴(yán)重的禍害。因而需要認(rèn) 真對(duì)待。 2.3 種類多、分布廣 微生物在自然界是一個(gè)十分龐雜的生物類群。迄今為止，我們所知道的微生物約有 10萬(wàn)種。它們具有各種生活方式和營(yíng)養(yǎng)類型，它們中大多數(shù)是以有機(jī)物為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還 有些是寄生類型。如微生物的生理代謝類型之多，是動(dòng)、植物所不及的。分解地球上貯 量最豐富的初級(jí)有機(jī)物——天然氣、石油、纖維素、木質(zhì)素的能力，屬微生物專有；微生 物有著多種產(chǎn)能方式，如細(xì)菌光合作用、嗜鹽菌紫膜的光合作用、自養(yǎng)細(xì)菌的化能合成 作用、各種厭氧產(chǎn)能途徑；生物固氮作用；合成各種復(fù)雜有機(jī)物——次生代謝產(chǎn)物的能力 ；對(duì)復(fù)雜有機(jī)物分子的生物轉(zhuǎn)化能力；分解氰、酚、多氯聯(lián)苯等有毒物質(zhì)的能力；抵抗 熱、冷、酸、堿、高滲、高壓、高輻射劑量等極端環(huán)境能力；以及獨(dú)特的繁殖方式——病 毒的復(fù)制增殖，等等。不同微生物可以有不同的代謝產(chǎn)物，如抗生素、酶類、氨基酸及 有機(jī)酸等，還可以通過(guò)微生物的活動(dòng)防止公害。自然界的物質(zhì)循環(huán)是由各種微生物參與 才得以完成的。 微生物在自然界的分布極為廣泛，土壤、水域、大氣，幾乎到處都有微生物的存在，特 別是土壤是微生物的大本營(yíng)。任意取一把土或一粒土，就是一個(gè)微生物世界，其中含有 不同種類的微生物?？梢赃@樣說(shuō)，凡是有高等生物存在的地方，就有微生物存在，即使 在極端的環(huán)境條件如高山、深海、冰川、沙漠等高等生物不能存在的地方，也有微生物 存在。 從微生物種類多、分布廣這一特性可以看出，微生物的資源是極其豐富的?？墒菗?jù) 估計(jì)目前人類至多僅開發(fā)利用了已發(fā)現(xiàn)微生物種類的1%。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐和生物學(xué)基 本理論問(wèn)題的研究中，利用微生物的前景是十分廣闊的。 2.4 適應(yīng)性強(qiáng)、易變異 微生物有極其靈活的適應(yīng)性，這是高等動(dòng)、植物所無(wú)法比擬的。 其原因主要是因?yàn)?其體積小和面積大，即比表面積大。為了適應(yīng)多變的環(huán)境條件，微生物在其長(zhǎng)期的進(jìn)化 過(guò)程中就產(chǎn)生了許多靈活的代謝調(diào)控機(jī)制，并有種類很多的誘導(dǎo)酶（可占細(xì)胞蛋白質(zhì)含 量的10%）。 圖1-1 微生物學(xué)的主要分支學(xué)科 微生物的個(gè)體一般都是單細(xì)胞、簡(jiǎn)單多細(xì)胞或非細(xì)胞的。它們通常都是單倍體，加之它 們具有繁殖快、數(shù)量多和與外界直接接觸等原因，即使其變異頻率十分低（一般為10- 5～10- 10），也可以在短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生大量變異后代。最常見的變異形式是基因突變，它可以涉 及到任何形狀，諸如形態(tài)構(gòu)造、代謝途徑、生理類型以及代謝產(chǎn)物的質(zhì)或量的變異等。 人們利用微生物易變異的特點(diǎn)進(jìn)行菌種選育，可以在短時(shí)間內(nèi)獲得優(yōu)良菌種，提高產(chǎn)品 質(zhì)量。這在工業(yè)上已有許多成功的例子。但若保存不當(dāng)，菌種的優(yōu)良特性易發(fā)生退化， 這種易變異的特點(diǎn)又是微生物應(yīng)用中不可忽視的。 由于微生物具有生物的一般特性，又具有其他生物所沒(méi)有的特點(diǎn)，因而微生物也成 為了許多生物學(xué)基本問(wèn)題研究最理想的實(shí)驗(yàn)材料。 3 微生物學(xué)及其主要分支學(xué)科 微生物學(xué)是研究微生物在一定條件下的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、遺傳變異以及微生物的進(jìn) 化、分類、生態(tài)等生命活動(dòng)規(guī)律及其應(yīng)用的一門學(xué)科。隨著微生物學(xué)的不斷發(fā)展，已形 成了基礎(chǔ)微生物學(xué)和應(yīng)用微生物學(xué)，又可分為許多不同的分支學(xué)科，并還在不斷的形成 新的學(xué)科和研究領(lǐng)域。其主要分支學(xué)科見圖1-1。從圖1- 1可以看出微生物學(xué)既是應(yīng)用學(xué)科，又是基礎(chǔ)學(xué)科，而且各分支學(xué)科是相互配合、相互促 進(jìn)的，其根本任務(wù)是利用和改善有益微生物，控制、消滅和改造有害微生物。 4 微生物學(xué)的形成和發(fā)展 4.1 微生物學(xué)的形成和發(fā)展 因?yàn)槲⑸锖苄。瑯?gòu)造又簡(jiǎn)單，所以人們充分認(rèn)識(shí)它，并發(fā)展成為一門學(xué)科，與其 他學(xué)科比起來(lái)，還是很晚的。盡管如此，人們已經(jīng)在廣泛的應(yīng)用微生物了。我國(guó)勞動(dòng)人 民很早就認(rèn)識(shí)到微生物的存在和作用，也是最早應(yīng)用微生物的少數(shù)國(guó)家之一。據(jù)考古學(xué) 推測(cè)，我國(guó)在8000年前已經(jīng)出現(xiàn)了曲蘗釀酒了，4000多年前我國(guó)釀酒已十分普遍，而且 當(dāng)時(shí)埃及人也已學(xué)會(huì)烤制面包和釀制果酒。2500年前我國(guó)人民發(fā)明釀醬、醋，知道用曲 治療消化道疾病。公元6世紀(jì)（北魏時(shí)期）,我國(guó)賈思勰的巨著《齊民要術(shù)》詳細(xì)地記載了 制曲、釀酒、制醬和釀醋等工藝。在農(nóng)業(yè)上，雖然還不知道根瘤菌的固氮作用，但已經(jīng) 在利用豆科植物輪作提高土壤肥力。這些事實(shí)說(shuō)明，盡管人們還不知道微生物的存在， 但是已經(jīng)在同微生物打交道了，在應(yīng)用有益微生物的同時(shí)，還對(duì)有害微生物進(jìn)行預(yù)防和 治療。為防止食物變質(zhì)，采用鹽漬、糖漬、干燥、酸化等方法。在我國(guó)隆慶年間就開始 用人痘預(yù)防天花。人痘預(yù)防天花是我國(guó)對(duì)世界醫(yī)學(xué)上的一大貢獻(xiàn)，這種方法先后傳到俄 國(guó)、日本、朝鮮、土耳其及英國(guó)，1798年英國(guó)醫(yī)生琴納（Jenner）提出用牛痘預(yù)防天花 。 微生物學(xué)作為一門學(xué)科，是從有顯微鏡開始的，微生物學(xué)發(fā)展經(jīng)歷了三個(gè)時(shí)期：形態(tài)學(xué) 時(shí)期、生理學(xué)時(shí)期和現(xiàn)代微生物學(xué)的發(fā)展。 4.1.1 形態(tài)學(xué)時(shí)期 微生物的形態(tài)觀察是從安東·列文虎克（Antony Van Leeuwenhock 1632- 1732）發(fā)明的顯微鏡開始的，它是真正看見并描述微生物的第一人，他的顯微鏡在當(dāng)時(shí) 被認(rèn)為是最精巧、最優(yōu)良的單式顯微鏡，他利用能放大50～300倍的顯微鏡，清楚地看見 了細(xì)菌和原生動(dòng)物，而且還把觀察結(jié)果報(bào)告給英國(guó)皇家學(xué)會(huì)，其中有詳細(xì)的描述，并配 有準(zhǔn)確的插圖。1695年，安東·列文虎克把自己積累的大量結(jié)果匯集在《安東·列文虎克所 發(fā)現(xiàn)的自然界秘密》一書里。他的發(fā)現(xiàn)和描述首次揭示了一個(gè)嶄新的生物世界——微生物世 界。這在微生物學(xué)的發(fā)展史上具有劃時(shí)代的意義。 4.1.2 生理學(xué)時(shí)期 繼列文虎克發(fā)現(xiàn)微生物世界以后的200年間，微生物學(xué)的研究基本上停留在形態(tài)描述和分 門別類階段。直到19世紀(jì)中期，以法國(guó)的巴斯德（Louis Pasteur,1822- 1895）和德國(guó)的柯赫(Robert Koch,1843- 1910)為代表的科學(xué)家才將微生物的研究從形態(tài)描述推進(jìn)到生理學(xué)研究階段，揭露了微生 物是造成腐敗發(fā)酵和人畜疾病的原因，并建立了分離、培養(yǎng)、接種和滅菌等一系列獨(dú)特 的微生物技術(shù)。從而奠定了微生物學(xué)的基礎(chǔ)，同時(shí)開辟了醫(yī)學(xué)和工業(yè)微生物等分支學(xué)科 。巴斯德和柯赫是微生物學(xué)的奠基人。 (1） 巴斯德 巴斯德原是化學(xué)家，曾在化學(xué)上做出過(guò)重要的貢獻(xiàn)，后來(lái)轉(zhuǎn)向微生物學(xué)研究領(lǐng)域，為微 生物學(xué)的建立和發(fā)展做出了卓越的貢獻(xiàn)。主要集中在下列三個(gè)方面： ① 徹底否定了“自然發(fā)生”學(xué)說(shuō) 圖1-2 曲頸瓶試驗(yàn)裝置 “自生說(shuō)”是一個(gè)古老學(xué)說(shuō)，認(rèn)為一切生物是自然發(fā)生的。到了17世紀(jì)，雖然由于研究植 物和動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育和生活循環(huán)，是“自生說(shuō)”逐漸消弱，但是由于技術(shù)問(wèn)題，如何證實(shí) 微生物不是自然發(fā)生的仍是一個(gè)難題，這不僅是“自生說(shuō)”的一個(gè)頑固陣地，同時(shí)也是人 們正確認(rèn)識(shí)微生物生命活動(dòng)的一大屏障。巴斯德在前人工作的基礎(chǔ)上，進(jìn)行了許多試驗(yàn) ，其中著名的曲頸瓶（見圖1- 2）試驗(yàn)無(wú)可辯駁地證實(shí)，空氣內(nèi)確實(shí)含有微生物，他們引起有機(jī)質(zhì)的腐敗。巴斯德自制 了一個(gè)具有細(xì)長(zhǎng)而彎曲的頸的玻瓶，其中盛有有機(jī)物水浸液，經(jīng)加熱滅菌后，瓶?jī)?nèi)可一 直...
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